病害名称椰子茎腐病发生、流行及防治

分布据Bhaskaran等人(1984年)报道,1978年椰子茎腐病在印度泰米尔纳德邦大范围发生,发病率达到0.6%-4.9%。而在波拉奇地区,发病率甚至达到8.0%。

寄主灵芝既侵染单子叶植物,也侵染双子叶植物。它在儿茶、耳形金合欢、Acaciacunn.、澳洲乌木、金合欢属的Acacia nilotical (L.) Willd、尖果苏木、楹树、阔英合欢、白格、沉香、槟榔、乳香属的Bosweillia serrata Roxb、腊肠树、爪哇决明、塔槐、铁刀木、木麻黄、宽叶黄檀、柠檬按、印度榕、橡胶树、蓝花楹、Hamb and Bonpl、厚皮树、芒果、苦楝、桑、喜马拉雅长叶松、Pleiogynium cerasiferum (F. V. M.) Parker、番龙眼、Populus euramericana (Dode) Guinier、马拉巴紫檀、Quercus semecarpitolia Smith、沙罗硬胶树、绒毛苹婆、毛榄仁树和香椿等植物上均有发生的记录。

发病症状
(1)茎干病症

最初的可见病症是病株的茎基部流出红棕色粘性分泌物,随着病情的加重,分泌物可扩展到茎干部3米高处。通过对病株样品的检测,发现部分内部组织均已变成褐色,这种组织褪色现象只局限于一定的高度,且此高度的茎部已出现了泻血症状。发病末期,椰子的茎基部完全腐烂。但某些病株并未表现出泻血病症。而某些病株的茎基部外皮层脱落。在某些椰子病株枯萎或死亡之前,灵芝子实体出现在紧贴土壤的茎干部位上。

(2)叶片病症

植株发病初期,其外轮叶片变黄,之后变成淡黄色,最后枯萎。在树冠部位,其心叶枯萎。随着病情加重,残留的叶片很快枯萎脱落而只留下叶柄在茎干上。在持续侵染条件下,外层叶片脱落,而内层叶片变小,叶轴变短,不能正常展开。某些病株的芽由于输导组织被破坏,导致细胞液缺失,细胞死亡而出现软腐。发病末期,整个树冠从主干上脱落下来。

(3)花的病症

花朵和花穗的正常生长被抑制。随着病情加重,椰子花蕾不断脱落。而在病害较轻时则不会出现这种现象。当叶片枯萎时,花穗也垂吊在树上,不能孕育果实。当病害蔓延速度较慢时,还可产少数几个正常果实。在病害侵染植株之前或之初,大多数的椰子树均较丰产。

(4)根系病症

根系不断腐烂变色。皮层组织碎裂,根的中柱显露出来。根系出现水渍状且散发出一股酒味,皮下组织变红,而邻近中柱的组织变褐。病症出现后,植株几乎不再长出新的根。

灵芝属椰子茎腐病的5个病害发展阶段:第一阶段,小叶枯萎,最低一层的叶轮变黄,健康根系受侵染后腐烂死亡;第二阶段,在邻近地面的茎基部出现泻血点,且逐渐向上蔓延,根系进一步腐烂,停止抽生新的花穗;第三阶段,泻血点在茎干上进一步蔓延,低层叶轮枯萎,大量花蕾脱落,不能孕育果实;第四阶段,茎腐继续向上蔓延,最低一层叶片干枯脱落,除了叶轴及二三片仍向上展开的嫩叶外,其它的叶片也全都枯萎;第五阶段,所有叶片枯萎且均从主干上脱落下来,茎千皱缩干枯。从病害的第二个阶段发展至第五个阶段(从植株出现泻血斑点至死亡)大约需要6-54个月的时间,平均需24个月。在病害的第三、四、五阶段,发现穿孔齿小蠢(Scotylid类甲虫)和椰花四星象甲从茎干的泻血部位钻进树干危害。这些虫害加快了椰子的死亡。

病原
从病株中可分离出Ganoderma applanatum (pers.) Pat.、灵芝、Ceratomella sp.、裂褶菌和木霉。但据Bhasharan等人报道(1989年),将这些真菌人工接种到植株上均未产生病症。根部样品检测表明,根部并未受寄生线虫侵人,而土壤样品中检出的线虫是一般的线虫,而且这些线虫的数量很少。据Sivagami等人(1987年)报道,在泰米尔纳德邦的Kanyakumari和Tirunelveli地区,在椰子的茎基部发现根疣线虫、肾形根线虫和根线虫。Bhaskaran等人(1989年)也怀疑,茎腐病与线虫有关。

最近,人们尝试从有或没有出现泻血病症的病株的不同组织分离出病原菌和灵芝属真菌的子实体。在不考虑泻血的严重程度条件下,Bhaskaran等人仅从根部分离出G. applanatum和灵芝,而未能从植株的地上部分分离出上述真菌。Aliyarnagar等人也认为病原菌仅能从根部分离出来。

在将灵芝接种到植株上6个月之后根腐达到21%以上。可是,将G. applanatum接种到根部并未出现根腐,但在接种点的四周真菌却已侵人植株根部8-10厘米处。从接种的植株根部的皮层和外皮层组织中均分离出灵芝,而G. applanatum仅存在于植株根部的外皮层中。也就是说,从植株根部分离出来的G. applanatum群居于接种表面,且仅能从根的外皮层中分离出来。

发生规律
(1)土壤条件

一般来说,该病菌主要侵染种植于滨海地区砂质土壤或砂壤土上的椰子植株,这些椰子一般是在失管的椰园中靠雨水来生长的。研究发现,夏季的土壤湿度低、雨季土壤积水、种植园中仍残存着老病株及忽视栽培管理均有利于病害的传播。另有研究表明,坚硬的下层土能阻止根系的生长,但并未能阻止病菌对植株的侵染。

(2)植株的树龄

一般来说,10-30龄的老树比幼树更易受病害侵染(前者侵染率为43%,后者为17%)。在病害流行地区,杂种VHC-1在5-6龄时就被侵染。高种椰子树在16-30龄时易受侵染,而其杂种椰子树在6龄时就易被病害侵染。

(3)气候条件

观察记录表明,病害多在3、8月份发生。其与土壤平均最高温度明显相关,但泻血点的数目与最低温度、降雨量以及相对湿度无关。1991-1995年的观测记录也表明,病害的发生与土壤平均最高温度密切相关。

(4)病株的生理特性

与健康植株组织相较,受侵染的叶片、叶柄、树干和根部组织中所含的氮、钾、钙和镁水平明显下降。病株树干中的总氮含量下降了52%,根部组织中的磷含量下降了41%,叶柄中的钾、钙含量分别下降了39%、26%。在受侵染的组织中,苯酚含量上升了20%-35%,而邻二经基苯酚的含量比苯酚含量上升更快,达到了40%-48%,且总糖和还原性糖的含量也增加。

从病株中抽样得知,叶片中的糖的含量降低了,但总酚的含量增加了。病株的甜椰汁产量(每月仅产8升/株)比健康植株的(每月为28升/株)低,且其甜椰汁中糖的含量(9%)也比健康植株的(13%)低。

病株中过氧化物酶、多酚氧化酶和硝酸还原酶等酶的活性比健康植株的高。叶片组织中过氧化物酶和多酚氧化酶的活性比根部组织的高,而根部组织中的硝酸还原酶的活性比叶部组织的高。Sequeria认为,由病原菌分泌的植物激素增加了细胞壁的塑性,因此果胶酶易削弱细胞壁,使病原菌侵人到维管束内部,还提出了在侵填体形成过程中激素的作用方式和诱导枯萎的机理。在色氨酸补强麦芽分离培养基中的灵芝分泌出IAA激素。

Vendatarayan于1996年首次报道了由灵芝分泌出的各种酶,即:淀粉酶、乳糖酶、转化酶、蛋白酶、凝固酵素、凝乳酶和氧化酶(但没有麦芽糖酶、脂肪酶和过氧化氢酶)。灵芝可在培养基中分泌出内聚半乳糖酶的试验结果表明,真菌具有软化细胞的特性。Doand Kim(1985年)报道,在灵芝的滤出液培养基上培养出可用硫酸按析出的细胞体外淀粉酶和纤维素降解酶。Hong等人(1986年)报道了限制纤维素酶产出的因子。Anbalagan(1979年)报道T利用灵芝真菌在试管中诱导产生纤维素酶和果胶酶的研究。

防治方法
1.茎腐病的早期诊断

如在发病初期诊断出茎腐病害,可利用栽培措施抑制病害的进一步发展,现已研究出几种用于早期诊断病害的方法(虽然这几种方法还需进一步完善)。

量热法:量热法就是将10毫升的可溶性氢氧化钾加入5克的根或茎组织中,高压灭菌30分钟,之后将溶液倒出,用5毫升95%的酒精处理,从此溶液中提取1毫升稀释至10毫升,用分光光度计测量,茎组织的光密度随着病情的加重而增加,健康组织的光密度为0.445,病情严重的组织的光密度为1.002。

EDTA法:利用0.3摩尔/升的EDTA溶液萃取植株的叶片或根部组织。随着病情加重萃取液的光密度也增加。

邻二氮杂菲法:用邻二氮杂菲试剂测试根部样品提取液,则在570纳米处的光密度值随着病情加重而上升。在EDTA和邻二氮杂菲测试中,发病组织中提取液的铁含量均增加,而在茎腐病的早期诊断中,邻二氮杂菲法比EDTA法更可靠。

病株的蒸腾比值较低,而其气孔扩散阻力比健康植株的稍高。测试这些参数也可作为病害早期诊断的依据。

2.茎腐病的防治

在泰米尔纳德农业大学,研究人员利用栽培方法和化学药剂进行田间试验防治该病,取得了一定的成果。

(1)土壤灌溉体系的调节

小区灌溉结合施肥加大了病情的强度。灌溉结合施用波尔多液可在相当大程度上抑制病害。施有机肥结合灌溉也可减轻病害。灌溉+施农家肥+在病树周围的环状沟中埋椰子壳+施波尔液是减轻病害的最有效的方法。在沿病株挖的环形沟中埋50个椰子壳也可有效抑制病害。

(2)肥料对病害的影响

Bhaskaran等人在1977-1982年进行了肥料的大田试验,结果表明,每年每株椰树分别施用N、P2O5和K2O 350、250、450克的处理可降低病情指数,提高果实产量,而施用的肥料用量过大,则病害加重。

(3)微量营养对病害的影响

每年每株树施用227克的硫酸镁可减轻病害(与对照病情指数33.0相比,处理的病情指数只有2.8)。施用钼肥后,病情最严重(病情指数达到54.0)。

(4)有机肥对病害的影响

每年施用50千克的农家肥或绿肥、300千克的槽底淤泥、5千克的印度楝饼肥可有效抑制病害。每隔一季单独施用印度株饼肥或结合施用1%的波尔多液3次,可最有效的减轻病害(与对照的病情指数117.72相较,处理的病情指数分别只有12.30和11.42)。Anonymous的研究结果表明,与对照病情指数75.2相较,施用100千克的槽底淤泥+50千克的绿肥+1%的波尔多液的处理病情指数只有15.0。

(5)化学药剂对病害的影响

Anonymous在1965-1969年的研究结果表明,与施用王铜+六氯环己烷+沥青相较,施用40升的波尔多液可更有效的防治病害。1969-1973年的试验表明,在当年10月份至次年1月份间施用波尔多液可有效降低病害强度。1972-1976年进行的系统杀真菌剂和抗菌素大田试验表明,金色制霉素溶胶能有效降低病害发生强度。植株的根裸露在外时,每株树施用10升0.1%的苯菌灵也可起到防治作用。Bhaskaran等人(1987年)的试验结果表明,每隔一个季度,土施40升1%的波尔多液或茎干注射2克的金色制霉素溶胶+100毫升硫酸铜(含1%的硫酸铜)溶液均可降低病害强度,提高产果量。可是,Ramadass等的试验还表明,上述处理每隔3年要重复一次。据Sindha Mathar等报道,土施0.1%的异稻瘟净或萎锈灵或十三码琳+0.05%的多菌灵+5千克/株的印度楝饼肥可显著降低病害强度。

在喀拉拉邦进行的大田试验表明,施用十三码琳+金色制霉素于植株中,可有效降低病害的发生率。每年土施5千克/株印度楝饼肥和根施2%的克琳菌或0.3%的稻瘟净可有效降低茎腐病的发生。

自从在某些受害椰子植株上发现还有穿孔齿小蠢为害植株后,在196-1969年就进行了利用狄氏剂、七氯和硫磺粉防治病虫害的大田试验。结果表明,施用七氯可最有效的防治病虫害。茎干注射10毫升的久效磷溶液(含10毫升的久效磷)可有效降低病害强度,稍微提高产果量。Koti Reddy等研究表明,当土壤湿度达到100%时,土施苯菌灵、福美联、敌菌丹是最有效防治病害的方法。Sampath Kumar等(1990年)的大田试验结果表明,利用0.3%的克菌丹或多菌灵施于椰子树基部可有效防止病害传播到邻近的植株上。

(6)甜椰汁(未发酵)的抽取对病害的影响

为了找出甜椰汁的抽取与病害强度之间的关系,在5-10月份和当年9月份至次年2月份分2次从病情程度不同病株及表面健康的植株上抽取甜椰汁,在这两次试验中,从轻度或中度病株中抽取甜椰汁均可有效降低病情指数且有持效性,甚至在抽取汁液一年后依然有效。

(7)茎腐病的生物防治

人们发现Trichoderma harzianum和绿色木霉对灵芝有拮抗作用。施用印度楝饼肥于病株上可促进腐生土壤微生物群落尤其是木霉属真菌的生长,有效防治茎腐病。

研究人员测试了植物提取液对灵芝生长的影响。结果表明,印度楝饼肥提取液完全有效地阻止了灵芝的生长。而当香蕉间种于椰子园中时,也可在一定程度上降低病害强度。Anonymous(2000年)研究表明,施用Trichoderma harzianum+15千克绿肥或50千克农家肥+1%波尔多液、5千克的印度楝饼肥均可降低病害的发生率。

(8)茎腐病的综合防治

泰米尔纳德邦的椰子研究所利用栽培措施、化学药剂和生物方法综合防治椰子茎腐病的田间试验表明,综合防治能有效降低发病指数。有效防治茎腐病的综合防治方法:①将死亡的椰树及其根系挖走并烧毁; ②分别灌溉病株。采用上述栽培措施后,与对照的病情指数71.0相较,处理的病情指数下降到1.66; ③在夏季每隔10天灌溉一次茎基部; ④避免过度灌溉和耕耘,以阻止病害的传播; ⑤每年株施50千克的农家肥或绿肥; ⑥每年株施5千克的印度楝饼肥; ⑦每隔一个季度土施40升1%的波尔多液+2%克琳菌3次; ⑧每年每株土施250克的Trichoderma harzianum、500克的固氮(细)菌或假单胞荧光菌; ⑨如果发现有穿孔齿小蠹危害病株的茎干,在根部施用5毫升的久效磷可有效防治病虫害。通过采用上述防治措施,与对照的病情指数3相较,处理区的病情指数可下降到0.5。在每年每株根施2%的克琳菌和5千克的印度楝饼肥后,与对照的病情指数24.0相较,处理的病情指数下降到3.2。在利用0.3%稻瘟净的综合防治试验中,与对照的病情指数2.0相较,处理的病情指数下降到1.28。

文章推荐